مقاله بررسی میكوریزا،سمینار درس فیزیولوژی همزیستی در 27 صفحه ورد قابل ویرایش
مقدمه
میكوریزا به عنوان یكی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تكامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میكوریزی از نظر اكولوژیك مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می كنند. گیاه میزبان منابع كربن محلول را برای قارچ فراهم می كند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاك توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میكوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشكی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی كه میكورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاك توسط گیاهان هستند.
گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه گرگیان با گروه نسبتا كوچكی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می كند.
تاریخچه میكوریزا مراحل تكوین و عمل سیستم های اكتومیكوریزی:
اولین مورد استفاده از قارچهای میكوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوكارپ قارچهای خوراكی Traffle fungi در گودال های كشت نهال بلوط استفاده می كردند در سال 1885 فرانك مشاهده كرد كه بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می كنند كه هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی كنند و از یك رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میكوریزا نامید كه از دو كلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد كه برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می كنند كه آنها را اندومیكوریز و اكتومیكوریز نامید.
همزیستی میكوریزی:
ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاك فراهم می كند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونكروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می كند به طوری كه قارچ از منابع هیدرات كربن میزبان استفاده كرده و از طریق شبكه میسیلیوم گسترده ای كه در خاك دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود كمك می كند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبكه ای، كمك به جذب منابع سیال و غیر سیال كمك می كند. هیف های شبكه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی كه در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می كنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میكوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاك به شمار می آیند.
فرق اساسی میكوریز با عوامل بیماریزا این است كه در میكوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می كند و از سلامت كامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میكوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است كه نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میكوریز ارتباط نزدیك دارند بلكه نفوذ درون بافتی نیز دارند.
با توجه به این مسئله كه بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میكوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شركت كنند. این نوع همزیستی یكی از مهمترین و مستحكم ترین همزیستی بر روی زمین است كه در طول 300 میلیون سال كمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.
گروهی از محققین معتقدند كه پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر كه تقریباً معادل 20-10 برابر مقدار كنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود كننده رشد برگ كمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد كه پیدایش و تكامل قارچ های میكوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اكوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میكوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اكوسیستم ها از جمله بیابان های خشك و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میكوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.
مشخصات قارچهای اكتومیكوریز
ریسه های اكتومیكوریزی 2 مشخصه عمده دارند:
1- وجود پوشش بیرونی و شبه پارانشیمی: اسپور یا هیف قارچ توسط ترشحات ریشه تحریك شده و به سمت ریشه رفته وغلاف پارانشیمی كاذبی را در اطراف ریشه تشكیل می دهد كه این غلاف را مانتل (Mantel) می نامند از این پوشش بیرونی، ریسه هایی به طرف خاك رشد می كنند كه نقش انتقال آب و عناصر را از خاك به ریشه به عهده دارند این پوشش M100-20 ضخامت دارد ولی ضخامت های m 40-30 بیشتر دیده می شود پوشش قارچ علاوه بر دخالت در عمل جذب آب و عناصر معدنی به عنوان یك ذخیره كننده هیدرات كربن و مواد غذایی معدنی محسوب می شوند این غلاف اغلب راس ریشه ، كلاهك ریشه ، سلولهای كورتكس و تار كشنده را در بر می گیرد.
2- شبكه هارتیگ Hartig : قسمتی از هیف قارچها رشد كرده وبا ترشح آنزیم های هیدرولیتیكی به فضای بین سلول سلولهای كورتكس نفوذ كرده و شبكه متراكمی بنام شبكه هارتیگ را می سازد شبكه هارتیك بخش حقیقی میكوریز است و اجتماعاتی كه بدون این شبكه اند همزیست محسوب نمی شوند ، شبكه هارتیك تغییرات و تبادلات متابولیكی بین گیاه وقارچ را فراهم می سازد این شبكه رابطه بین میزبان و قارچ را به یكدیگر نزدیك می كند و مواد غذایی بین دو موجود همزیست در شبكه هارتیگ مبادله میشود.
اندازه و شكل سلولهای شبكه تا حدود زیادی بستگی به نوع قارچ های همزیست دارد شبكه شامل اشكال بادبزنی و یا منشعب و پرپیچ و خمی است كه سطح بزرگی را جهت تماس بین دو سمبیونت فراهم می كند.
هر چه خاك فقیرتر باشد تشكیل اندام های قارچی میكوریزی بیشتری می دهد.
در ریشه های آلوده شده به قارچ اكتومیكوریزی به دلیل ترشح فیتوهورمونهایی از قبیل تركیبات اكسین و سیتوكینین تغییرات مورفولوژی از جمله پیدایش انشعابات فراوان، كاهش تارهای كشنده وحالت هیپرتروفی را می توان مشاهده كرد. پس اكتومیكوریزا با تولید فیتوهورمونها بر ریخت شناسی ریشه اثر گذاشته و آنرا برجسته تر و پرانشعاب تر می سازد و موجب افزایش سطح جذب می شود و با تغییرات ریختی ریشه تارهای كشنده كاهش می یابد.
میزبان اصلی اكتومیكوریزی مخروطیان هستند اما در گیاهان دیگری هم گزارش شده است.
Pascal در سال 1999 ، به بررسی پلی پپتیدهای دیواره سلولی در طی مرحله نمو مانتل پرداخت و مشاهده می كند كه سنتز پلی پپتید با وزن 31 و 32 كیلودالتون در این مرحله افزایش می یابد كه آنرا اصطلاحاً پلی پپتیدهای اسیدی تنظیم كننده همزیستی (SRAPS) گویند و احتمالاً SRAPS بخشی از سیستم چسباننده سلول قارچی به سلولهایی است كه در آنها هیف تشكیل می شود.
نقش میكوریز در جذب فسفات و عناصر دیگر
در همزیستی میكوریزی ، گیاه میزبان مقداری از فرآورده های كربنی فتوسنتز خود را در اختیار قارچ میكوریزی قرار می دهد و از طرف دیگر قارچ نیز مقداری از آب و مواد معدنی مورد نیاز گیاه را تامین می ند اگر چه تركیبات فتوسنتزی گیاه به وسیله قارچ مصرف می شوند ولی فراهم آمدن آب ومواد معدنی به وسیله قارچ باعث افزایش متابولیسم كربن وافزایش تثبیت كربن شده و آن را جبران می كند هیفهای قارچ ،همانند ریشه یونهای فسفات را جذب می كند و نقش عمده ای در افزایش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهای رقیق به وسیله میكوریز تقریبا4 تا 6 مرتبه از جذب فسفات در ریشه های غیرمیكوریزی بیشتر است همچنین ریشه های خارجی بعنوان محل ذخیره فسفات عمل كرده و در مواقع ضروری فسفات ذخیره شده را در اختیار گیاه قرارمی دهند.این هیف ها ممكن است ریشه گیاهان مختلف رابه یكدیگر ارتباط داده وبه این وسیله موجب انتقال كربوهیدراتها و مواد معدنی از یك میزبان به میزبان دیگر شوند. بطور كلی در یك گیاه داری میكوریز تقریبا 70 درصد فسفات موجود در گیاه از طریق هیف های قارچ جذب می شود بعد از جذب فسفات توسط هیف انباشته شدن پلی فسفاتها ، در داخل هیف،انباشته شدن پلی فسفاتها در داخل هیف موجب انتقال سریع فسفات به گیاه می شود. هیفها می توانند تمامی فسفات مورد نیاز یك گیاه میزبان را از خاك تهیه كنند. ولی انواع مختلف قارچهای میكوریزی از نظر توانایی انتقال فسفات متفاوتند از طرف دیگر گیاه میزبان هم در كارایی قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر می گذارد
در قارچها آندومیكوریزی، اكتومیكوریزی واریكوئید دو سیستم جذب فسفات شناسایی شده كه این دو سیستم دارای خصوصیات سینتیكی متفاوتی می باشند و بطور همزمان فعالیت می كننداین دو سیستم میل تركیبی متفاوتی به فسفات دارند بطوریكه در یكی km=2-3 میكرومول و دیگری km=1000 میكرومول است.
در مورد چگونگی جذب ازت توسط میكوریز نشان داده شده است كه اندازه گیری و تخمین مقدار ازت جذب شده مشكل می باشد اما علی رغم مشكلات فراوان پژوهش های مختلف نشان می دهند كه هنگامی كه نیتروژن به شكل در اختیار گیاه قرار گیرد. ریشه های قارچ میكوریزی مقادیر قابل توجهی از آنها را جذب و منتقل می‌كند. در مطالعاتی كه روی ذرت صورت گرفته است. تقریبا 30% از نیتروژن جذب شده توسط قارچ آندومیكوریزی می‌باشد. هنگامی كه ازت بصورت ) به كار رود، هیفها تقریبا 40% آن را جذب می‌كنند.
در گیاهان میكوریزی غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنین وزن خشك ساقه در مقایسه با گیاهان بدون میكوریزی بیشتر است. در حالی كه غلظت نیتروژن موجود ساقه گیاهان میكوریزی كمتر بوده و یا مساوی گیاهان بدون میكوریزی است.البته از آنجا كه وزن خشك ساقه در این شرایط افزایش پیدا كرده است، مقدار كل ازت ساقه گیاه میكوریزی زیادتر شده است. افزایش مقدار كل ازت در گیاه ناشی از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور كلی در گیاهان میكوریزی نسبت C/N , P/N در مقایسه با گیاهان بدون میكوریز بالاتر است.