لیپیدها
بیوشیمی عمومی
لیپیدها
غشاء سلولی؛ ساختمان، شكل گیری و عملكرد
غشاءهای سلولی حالتی غلیظ و چسبناك داشته، و در عین حال همانند پلاستیك ها مقاوم بوده و استحكام دارند. غشاءهای پلاسمائی فضاهایی بسته پیرامون پروتوپلاسم سلولی تشكیل می دهند و سلولها را از یكدیگر جدا می نمایند. قابلیت نفوذ غشاهای پلاسمائی انتخابی است بدین معنی كه همانند سدی عمل نموده و اختلافات موجود، بین تركیب داخل و خارج سلولی را حفظ می نمایند، این نفوذپذیری انتخابی در مورد یون ها و سوبستراهای مختلف به كمك كانال ها و پمپ های شیمیائی و برای پیام ها (هومون ها) توسط پذیرنده های خاصی انجام می پذیرد.
غشاهای پلاسمائی قادرند به كمك پدیده های برون ریزی (Exocytosis) و درون ریزی (Emdocytosis) تبادلاتی با محیط خارج سلولی برقرار نمایند، علاوه بر این در ساختمان غشاها مناطق خاصی بنام انشعاب های شكافی
(Gap junctions) وجود دارد كه امكان برخی تبادلات با سلولهای همجوار را فراهم می سازد.
در داخل سلول نیز غشاءها اندامك های داخل سلولی را تشكیل می دهند كه دارای اشكال و وظایف كاملاً متمایزی می باشند؛ مانند میتوكندریها، تورینه های درون پلاسمائی، و دستگاه گلژی، شبكه ساركوپلاسمی، گرانول های ترشحی، لیزوزومها و غشاهای هسته ای. غشاها می توانند آنزیم هائی را در مكان هائی خاص در خود جای داده و همچنین می توانند به عنوان جزئی لازم و مكمل در جفت شدن پدیده تحریك – پاسخ (Excitation-Response coupling) شركت نموده و نیز جایگاهی برای جابجا شدن انرژی در واكنش هائی مانند فتوسنتز و فسفوریلاسیون اكسیداتیو فراهم نمایند.
اهمیت زیست پزشكی
بروز هرگونه تغییرات مهم در ساختمان غشاء را می توان بر تعادل آب و یونها، سرعت انتقال یونها به داخل سلول و از آنجا بر كلیه اعمال سلولی اثر بگذارد.
برخی تغییرات و یا اختلالات در ساختمان غشاء امكان دارد به بروز بیماریهای مختلف منجر شود (جدول 5-15)، به بیانی دیگر، عملكرد طبیعی سلول را بسته به سالم بودن غشاء سلول است.
اهمیت فضاهای داخل و خارج سلولی
حیات اولیه در محیطی آبی آغاز شده، واكنش های آنزیمی، فرآیندهای سلولی در اندامك های داخل سلولی همگی در محیط های آبی تكامل یافته و عمل می كنند در صورتیكه امروزه اكثر پستانداران در محیطی گازی (هوا) زندگی می كنند، پس چگونه از حالت آبی اولیه سلول محافظت شده است؟
غشاءهای سلولی با وارد كردن آب بداخل بدن و تقسیم آن در فضاهای مختلف، محیط آبی مناسب را برای سلول فراهم ساخته اند؛
حدود 60 درصد وزن بدن (بدون چربی) را آب تشكیل می دهد و این آب در دو بخش یا فضا تقسیم شده است.
1-فضاهای داخل سلولی - آب بدن در فضاهای داخل سلولی است، این آب محیط و شرایط لازم را برای انجام فعالیت های زیر فراهم می سازد:
الف- تولید، ذخیره و مصرف انرژی
ب-خودترمیمی سلول
ج-همانندسازی
د-انجام وظایف خاص در هر نوع سلول
2-فضاهای خارج سلولی – این فضا حاوی آب بدن است و این آب در دو بخش؛ پلاسما و فضاهای بین سلولی تقسیم شده است.
فضای خارج سلولی در واقع نوعی دستگاه توزیع كننده مواد مورد نیاز سلول است. بدین معنی كه تركیبات غذایی (گلوكز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه)، یونهای مختلف و عناصر معدنی و نیز انواع ملكولهای تنظیم كننده، مانند هورمونها را به سلول می رساند، علاوه بر این مایع فضای خارج سلولی CO2، مواد زائد و مواد سمی را از محیط پیرامون سلول دور می كند.
تركیب یونی مایعات داخل و خارج سلولی
تركیب یونی مایعات داخل و خارج سلولی بسیار متفاوت است (جدول 1-15)؛ پتاسیم (K+) و منیزیم (Mg2+) مهمترین كاتیون و فسفات مهمترین آنیون داخل سلولی است، در حالیكه در مایع خارج سلولی سدیم (Na+) و كلسیم (Ca2+) كاتیونهای اصلی و كلر (Cl-) آنیون اصلی است. شایان توجه است كه گلوكز با غلظت های بالاتری در مایعات خارج سلولی وجود دارد، در صورتیكه غلظت پروتئین ها در داخل سلول به مراتب بیشتر از خارج سلول می باشد، علت این تفاوت های زیاد چیست؟
ظاهراً اینطور به نظر می آید كه آب دریاهای اولیه یعنی مكانی كه حیات آغاز شده است حاوی غلظت های بالا از یونهای K+ و Mg2+ بوده و بنابراین د ر سیر تكاملی واكنش های آنزیمی و سایر فرایندهای زیستی در جهت سازش بیشتر با چنین شرایطی پیش رفته اند و در نتیجه غلظت این یونها در داخل سلول بالا باقی مانده است، اما از آنجائیكه تركیب آب دریاها – به تدریج تغییر كرد و غلظت یونهای Na+ و Ca2+ افزایش یافت، سلولها شدیداً تحت فشار اصل انتخاب قرار گرفته كه نیازمند تغییرات گسترده و تكامل در جهت كسب مكانیسم های كاملاً متفاوت بیوشیمی و فیزیولوژی بود، اما سلول ها به جای پذیرفتن اینگونه تغییرات گسترده و دگرگونی بنیانی واكنش های بیوشیمی فقط سدهایی را ایجاد كردند (غشاءها و پمپ های شیمیایی) تا بدین ترتیب از فضای كوچك داخلی خود محافظت كرده باشند.
جدول 1-15-مقایسه غلظت متوسط ملكولهای مختلف در داخل و خارج سلولهای پستانداران
ساختمان پیچیده غشاءها
در ساختمان پیچیدة غشاها، ایپیدها، پروتئین ها و كربوهیدراتها شركت دارند. نسبت پروتئین‌ها به لیپیدها در غشاهای مختلف داخل سلولی و مابین سلولی متفاوت است (شكل 1-15) و به جز چند استثناء، در اكثر غشاءها مقدار پروتئیبن ها برابر و یا بیشتر از لیپیدها است كه البته با توجه به اعمال و وظایف متنوع غشاءها، اینگونه تفاوت ها در تركیب آنها دور از انتظار نیست. غشاءهای ساختمانی ورقه مانند، بسته و غیرمتقارن دارند و دارای دو سطح داخلی و خارجی می باشند. این ساختمان ورقه مانند در واقع مجتمع های غیر كووالانسی می باشند كه از نظر ترمودینامیك پایدار و از نظر متابولیسمی فعال اند. علاوه بر این در ساختمان غشاءهای ملكولهای پروتئین خاصی قلاب وار به غشاء متصل شده و هر یك در انجام اعمال اختصاصی سلول یا اندامك خاص شركت می نمایند.
لیپیدهای اصلی در ساختمان غشاءها
لیپیدهای اصلی عبارتند از: فسفولیپیدها – گلیكواسفنگو لیپیدها – كلسترول
1-فسفولیپیدها:
از دو گروه فسفولیپیدهای موجود در ساختمان غشاءها، فسفوگلیسیریدها فراوان تر می باشند. این فسفولیپیدها تشكیل یافته اند از یك ریشه گلیسرول كه دو اسید چرب توسط پیوندهای استری و یك الكل فسفریله به آن متصل شده اند. (شكل 2-15)
شكل 2-15 یك فسفوگلیسرید با دو اسید چرب (R2,R1) گلیسرول و الكل فسفوریله. در اسید فسفاتید یك (R3=H)
اسیدهای چرب این فسفولیپیدها معمولاً دارای تعداد كربن زوج (16 یا 18) و بدون شاخه های انشعابی بوده و ممكن است اشباع یا غیر اشباعی باشند.
اسید فسفاتیدیك (1 و 2 دی اسیل گلیسرول 3- فسفات) ساده ترین فسفوگلسریدها است كه نقش كلیدی در سنتز سایر فسفولیپیدها بر عهده دارد. در سایر فسفولیپیدها ریشة
3-فسفات توسط الكل هائی مانند اتانل آمین، كلین، سرین، گلیسرول و یا اینوزیتول استری شده اند.
اسفنگومیلین ها دومین گروه فسفولیپیدهای موجود در ساختمان غشاءهای سلولی محسوب می شوند و در آنها به جای ریشة گلیسرول (در فسفوگلیسریدها) یك ریشه اسفنگوزین قرار گرفته و یك اسید چرب نیز با پیوند آمیدی به عامل آمین انفنگوزین اتصال یافته است. عامل هیدروكسیل نوع اول انفنگوزین نیز توسط ملكول فسفوریل كلین استری شده است. همانطور كه از نام این گروه فسفولیبیدها مشهود است (اسفنگومیلین)، این فسفولیپیدها به مقدار زیاد در غلاف های میلین فیبرهای عصبی وجود دارند.
2-گلیكو اسفنگولیپیدها:
این گروه لیپیدها نیز از اسفنگوزین مشتق می شوند با این تفاوت كه در ساختمان آنها یك یا چند مولكول قند نیز شركت دارد؛ مانند سربروزیدها و كانگلیوزیدها. اختلاف این تركیبات با اسفنگومیلین در نوع گروه شیمیایی است كه برروی هیدروكسیل نوع اول اسفنگوزین قرار می گیرد در اسفنگومیلین ها یك مولكول فسفوریل كلین برروی عامل هیدروكسیل قرار گرفته در صورتیكه در سربروزیدها یك ملكول هگزور (گلوكز یا كالاكتوز) و در گانگلیوزیدها یك زنجیره سه یا چند قندی كه دست كم یكی از آنها اسید سیالیك می باشد برروی عامل هیدروكسیل اسفنگوزین قرار می گیرد.
3-كلسترول:
از بین استرول های مختلف، كلسترول فراوانترین استرول در ساختمان غشاهای سلولی است و انحصاراً در غشاءهای پلاسمائی سلولهای پستانداران وجود دارد اما، احتمال دارد به مقادیر كم در میتوكندری های دستگاه گلژی و غشاء هسته ای نیز یافت شود.
از غشاء پلاسمانی، مولكول های كلسترول بیشتر در لایه های خارجی غشا یافت می شوند، در این لایه ها مولكولهای كلسترول طوری در لابلای ملكولهای فسفولیپیدی فرو رفته اند كه عامل هیدروكسیل آنها به طرف فصل مشترك آبی و مابقی ملكول در داخل ورقه های غشاء قرار گرفته اند و بدینترتیب است كه ملكولهای كلسترول نقش مهمی در سیال بودن غشاء بر عهده دارند كه بعداً مورد بحث قرار خواهیم داد.
خواص آمفی پاتیك لیپیدهای غشاء
تمام لیپیدهای اصلی غشاء تؤماً دارای مناطق هیدروفوب و هیدروفیل هستند و بنابراین غشاءها نیز دارای خواص آمفی پاتیك می باشند. اگر مناطق هیدروفوب را از ملكول لیپیدها جدا كنیم، باقیمانده ملكول نامحلول در آب ولی محلول در روغن خواهد بود و در جهت معكوس نیز اگر مناطق هیدروفیل را در مولكول لیپید جدا كنیم باقیمانده مولكول در روغن ها نامحلول ولی محلول در آب خواهد بود لیپیدهای آمفی پاتیك غشاءها دارای گروههای قطبی در ناحیه سر و گروههای غیر قطبی در ناحیه دم می باشند. (شكل 32-15)
شكل 3-15: تصویری فرضی از یك فسفولیپید و یا سایر لیپیدهای غشاء
1-گروه سرقطبی و هیدروفیل و هیدروكربنهای دم، هیدروفوب
2-در قسمت دم اسیدهای چرب اشباعی (S) و یا غیر اشباعی (U)
3-معمولاً اشباعی ها به كربن1و غیراشباعی‌ها به كربن2 گلیسرول متصل می‌شوند
اسیدهای چرب اشباعی (S) بسبب راحت بودن دم ها و اسیدهای چرب غیر اشباعی (U)، كه معمولاً در غشاء به حالت سیس می باشند، باعث تاب دار شدن دم ها می گردند. هرچه دم ها بیشتر تاب دار باشند تراكم و فشردگی غشاء كمتر و غشاء سیال تر خواهد بود. اترژنت ها ملكولهای آمفی پاتیك هستند و ساختمان ملكولی آنها بی شباهت به فسفولیپیدها نیست، از همین رو است كه از برخی دترژنها برای جدا كردن پروتئین ها از غشاء و بمنظور حل كردن پروتئین استفاده می شود. در این عمل انتهای هیدروفوب دترژن با مناطق هیدروفوب پروتئین ها پیوند یافته و جانشین بیشتر پیوندهای لیپیدی می گردد و سپس انتهای قطبی و آزاد دترژن پروتئین ها را به شكل كمپلكس دترژن – پروتئین كه محلول است – درمی آورد.
جهت دریافت فایل کامل لطفا آن را خریداری نمایید